Структурной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон. Нейроны отличаются от других клеток организма многими особенностями. Прежде всего их популяция, насчитывающая от 10 до 30 млрд. (а быть может, и больше*) клеток, почти полностью «укомплектована» уже к моменту рождения, и ни один из нейронов, если он отомрет, не замещается новым. Принято считать, что после того, как человек минует период зрелости, у него ежедневно отмирает около 10 тысяч нейронов, а после 40 лет этот суточный показатель удваивается.

* Предположение, что нервная система состоит из 30 млрд. нейронов, сделал Пауэлл с сотрудниками (Powell et al., 1980), который показал, что у млекопитающих независимо от вида на 1 мм 2 нервной ткани приходится около 146 тысяч нервных клеток. Общая же поверхность человеческого мозга составляет 22 дм 2 (Changeux, 1983, р. 72).

Другая особенность нейронов состоит в том, что в отличие от клеток других типов они ничего не продуцируют, не секретируют и не структурируют; единственная их функция заключается в проведении нервной информации.

Структура нейрона

Существует много типов нейронов, структура которых варьирует в зависимости от выполняемых ими в нервной системе функций; сенсорный нейрон отличается по своему строению от моторного нейрона или нейрона мозговой коры (рис. А.28).

Рис. А.28. Различные типы нейронов.

Но какой бы ни была функция нейрона, все нейроны состоят из трех основных частей: тела клетки, дендритов и аксона.

Тело нейрона, как и всякой другой клетки, состоит из цитоплазмы и ядра. Цитоплазма нейрона, однако, особенно богата митохондриями, ответственными за выработку энергии, необходимой для поддержания высокой активности клетки. Как уже отмечалось, скопления тел нейронов образуют нервные центры в виде ганглия, в котором число клеточных тел исчисляется тысячами, ядра, где их еще больше, или, наконец, коры, состоящей из миллиардов нейронов. Тела нейронов образуют так называемое серое вещество.

Дендриты служат нейрону своего рода антеннами. Некоторые нейроны имеют много сотен дендритов, принимающих информацию от рецепторов или других нейронов и проводящих ее к телу клетки и ее единственному отростку другого типа - аксону.

Аксон представляет собой часть нейрона, ответственную за передачу информации дендритам других нейронов, мышцам или железам. У одних нейронов длина аксона достигает метра, у других аксон очень короткий. Как правило, аксон ветвится, образуя так называемое терминальное дерево; на конце каждой ветви имеется синоптическая бляшка. Именно она и образует соединение (синапс) данного нейрона с дендритами или телами других нейронов.

Большинство нервных волокон (аксонов) покрыто оболочкой, состоящей из миелина - белого жироподобного вещества, выполняющего функции изоляционного материала. Миелиновая оболочка с регулярными промежутками в 1-2 мм прерывается перетяжками - перехватами Ранвье, которые увеличивают скорость пробегания нервного импульса по волокну, позволяя ему «перепрыгивать» с одного перехвата на другой, вместо того чтобы постепенно распространяться вдоль волокна. Сотни и тысячи собранных в пучки аксонов образуют нервные пути, которые благодаря миелину имеют вид белого вещества.

Нервный импульс

Информация поступает в нервные центры, перерабатывается там и затем передается эффекторам в виде нервных импульсов, пробегающих по нейронам и соединяющим их нервным путям.

Независимо от того, какую информацию передают нервные импульсы, пробегающие по миллиардам нервных волокон, они ничем не отличаются друг от друга. Почему же в таком случае импульсы, идущие от уха, передают информацию о звуках, а импульсы от глаза - о форме или цвете предмета, а не о звуках или о чем-нибудь совсем ином? Да просто потому, что качественные различия между нервными сигналами определяются не самими этими сигналами, а тем местом, куда они приходят: если это мышца, она будет сокращаться или растягиваться; если это железа, она будет выделять секрет, уменьшать или прекращать секрецию; если это определенная область мозга, в ней будет формироваться зрительный образ внешнего стимула или же сигнал подвергнется расшифровке в виде, например, звуков. Теоретически достаточно было бы изменить ход нервных путей, например, часть зрительного нерва в зону мозга, ответственную за расшифровку звуковых сигналов, чтобы заставить организм «слышать глазами».

Потенциал покоя и потенциал действия

Нервные импульсы передают по дендритам и аксонам не сам внешний стимул как таковой и даже не его энергию. Внешний стимул лишь активирует соответствующие рецепторы, и эта активация преобразуется в энергию электрического потенциала, который создается на кончиках дендритов, образующих контакты с рецептором.

Возникающий при этом нервный импульс можно грубо сравнить с огнем, бегущим вдоль бикфордова шнура и поджигающим расположенный у него на пути патрон с динамитом; «огонь», таким образом, распространяется по направлению к конечной цели за счет небольших следующих друг за другом взрывов. Передача нервного импульса, однако, принципиально отличается от этого тем, что почти сразу же после прохождения разряда потенциал нервного волокна восстанавливается.

Нервное волокно в состоянии покоя можно уподобить маленькой батарейке; с наружной стороны его мембраны имеется положительный заряд, а с внутренней - отрицательный (рис. А.29), и этот потенциал покоя преобразуется в электрический ток только при замыкании обоих полюсов. Именно это и происходит при прохождении нервного импульса, когда мембрана волокна на какое-то мгновение становится проницаемой и деполяризуется. Вслед за этой деполяризацией наступает период рефрактерности, в течение которого мембрана реполяризуется и восстанавливает способность к проведению нового импульса*. Так за счет последовательных деполяризаций и происходит распространение этого потенциала действия (т. е. нервного импульса) с постоянной скоростью, варьирующей в пределах от 0,5 до 120 метров в секунду в зависимости от типа волокна, его толщины и наличия или отсутствия у него миелиновой оболочки.

* Во время периода рефрактерности, длящегося около тысячной доли секунды, нервные импульсы по волокну проходить не могут. Поэтому за одну секунду нервное волокно способно провести не более 1000 импульсов.

Рис. А.29. Потенциал действия. Развитие потенциала действия, сопровождающееся изменением электрического напряжения (от -70 до + 40 мВ), обусловлено восстановлением равновесия между положительными и отрицательными ионами по обе стороны мембраны, проницаемость которой на короткое время увеличивается.

Закон «всё или ничего». Поскольку каждому нервному волокну присущ определенный электрический потенциал, распространяющиеся по нему импульсы независимо от интенсивности или каких-либо других свойств внешнего стимула всегда имеют одни и те же характеристики. Это означает, что импульс в нейроне может возникнуть только в том случае, если его активация, вызванная стимуляцией рецептора или импульсом от другого нейрона, будет превосходить некий порог, ниже которого активация неэффективна; но, если порог достигнут, сразу же возникает «полномерный» импульс. Этот факт получил название закона «всё или ничего».

Синаптическая передача

Синапс. Синапсом называют область соединения между окончанием аксона одного нейрона и дендритами или телом другого. Каждый нейрон может образовать до 800-1000 синапсов с другими нервными клетками, а плотность этих контактов в сером веществе мозга составляет боле 600 млн. на 1 мм 3 (рис. А.30)*.

*Это значит, что если за одну секунду отсчитывать по 1000 синапсов, то для их полного пересчета потребуется от 3 до 30 тысяч лет (Changeux, 1983, р. 75).

Рис. А.30. Синаптическое соединение нейронов (в середине - область синапса при большем увеличении). Терминальная бляшка пресинаптического нейрона содержит пузырьки с запасом нейромедиатора и митохондрии, доставляющие энергию, необходимую для передачи нервного сигнала.

Место перехода нервного импульса с одного нейрона на другой представляет собой, собственно, не точку контакта, а скорее узкий промежуток, называемый синоптической щелью. Речь идет о щели шириной от 20 до 50 нанометров (миллионных долей миллиметра), которая с одной стороны ограничена мембраной пресинаптической бляшки нейрона, передающего импульс, и с другой - постсинаптической мембраной дендрита или тела другого нейрона, принимающего нервный сигнал и затем передающего его дальше.

Нейромедиаторы. Именно в синапсах происходят процессы, в результате которых химические вещества, освобождаемые пресинаптической мембраной, передают нервный сигнал с одного нейрона на другой. Эти вещества, получившие название нейромедиаторов (или просто медиаторов),-своего рода «мозговые гормоны» (нейрогормоны) - накапливаются в пузырьках синаптических бляшек и освобождаются, когда по аксону сюда приходит нервный импульс.

После этого медиаторы диффундируют в синаптическую щель и присоединяются к специфическим рецепторным участкам постсинаптической мембраны, т. е. к таким участкам, к которым они «подходят, как ключ к замку». В результате этого проницаемость постсинаптической мембраны изменяется, и таким образом сигнал передается с одного нейрона на другой; медиаторы могут также и блокировать передачу нервных сигналов на уровне синапса, уменьшая возбудимость постси-наптического нейрона.

Выполнив свою функцию, медиаторы расщепляются или нейтрализуются ферментами либо всасываются обратно в пресинаптическое окончание, что приводит к восстановлению их запаса в пузырьках к моменту прихода следующего импульса (рис. А.31).

Рис. А.31. la. Медиатор А, молекулы которого освобождаются из концевой бляшки нейрона I, связывается специфическими рецепторами на дендритах нейрона II. Молекулы X, которые по своей конфигурации не подходят к этим рецепторам, занять их не могут и потому не вызывают каких-либо синаптических эффектов.

1б. Молекулы M (например, молекулы некоторых психотропных препаратов) сходны по своей конфигурации с молекулами нейромедиатора А и поэтому могут связываться с рецепторами для этого медиатора, таким образом мешая ему выполнять свои функции. Например, ЛСД мешает серотонину подавлять проведение сенсорных сигналов.

2а и 2б. Некоторые вещества, называемые нейромодуляторами, способны воздействовать на окончание аксона, облегчая или подавляя высвобождение нейромедиатора.

Возбуждающая или тормозная функция синапса зависит главным образом от типа выделяемого им медиатора и от действия последнего на постсинаптическую мембрану. Некоторые медиаторы всегда оказывают только возбуждающее действие, другие - только тормозное (ингибирующее), а третьи в одних отделах нервной системы играют роль активаторов, а в других-ингибиторов.

Функции главных нейромедиаторов. В настоящее время известно несколько десятков этих нейрогормонов, но их функции изучены пока недостаточно. Сказанное, например, относится к ацетилхолину, который участвует в мышечном сокращении, вызывает замедление сердечного и дыхательного ритма и инактивируется ферментом ацетилхолинэстеразой* . Не вполне изучены и функции таких веществ из группы моноаминов, как норадреналин, отвечающий за бодрствование мозговой коры и учащение сердечного ритма, дофамин, присутствующий в «центрах удовольствия» лимбической системы и некоторых ядрах ретикулярной формации, где он участвует в процессах избирательного внимания, или серотонин, который регулирует сон и определяет объем информации, циркулирующей в сенсорных путях. Частичная инактивация моноаминов происходит в результате их окисления ферментом моноаминоксидазой. Этот процесс, обычно возвращающий активность мозга к нормальному уровню, в некоторых случаях может приводить к чрезмерному ее снижению, что в психологическом плане проявляется у человека в чувстве подавленности (депрессии).

* По-видимому, недостаток ацетилхолина в некоторых ядрах промежуточного мозга-одна из главных причин болезни Альцгеймера, а недостаток дофамина в скорлупе (одно из базальных ядер) может быть причиной болезни Паркиисона.

Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) представляет собой нейро-медиатор, выполняющий примерно ту же физиологическую функцию, что и моноаминоксидаза. Ее действие состоит главным образом в снижении возбудимости мозговых нейронов по отношению к нервным импульсам.

Наряду с нейромедиаторами существует группа так называемых нейромодуляторов, которые в основном участвуют в регуляции нервного ответа, взаимодействуя с медиаторами и видоизменяя их эффекты. В качестве примера можно назвать вещество Р и брадикинин, участвующие в передаче болевых йпгналов. Освобождение этих веществ в синапсах спинного мозга, однако, может быть подавлено секрецией эндорфинов и энкефалина, которая таким образом приводит к уменьшению потока болевых нервных импульсов (рис. А.31, 2а). Функции модуляторов выполняют и такие вещества, как фактор S, играющий, по-видимому, важную роль в процессах сна, холецистокинин, ответственный за чувство сытости, ангиотензин, регулирующий жажду, и другие агенты.

Нейромедиаторы и действие психотропных веществ. В настоящее время известно, что различные психотропные препараты действуют на уровне синапсов и тех процессов, в которых участвуют нейромедиаторы и нейромодуляторы.

Молекулы этих препаратов по своей структуре сходны с молекулами определенных медиаторов, что и позволяет им «обманывать» различные механизмы синаптической передачи. Таким образом они нарушают действие истинных нейромедиаторов, либо занимая их место на рецепторных участках, либо мешая им всасываться обратно в пресинаптические окончания или подвергаться разрушению специфическими ферментами (рис. А.31, 26).

Установлено, например, что ЛСД, занимая серотониновые рецепторные участки, мешает серотонину затормаживать приток сенсорных сигналов. Таким образом ЛСД открывает доступ к сознанию для самых разнообразных стимулов, непрерывно атакующих органы чувств.

Кокаин усиливает эффекты дофамина, занимая его место в рецепторных участках. Подобным же образом действуют морфин и другие опиаты, мгновенный эффект которых объясняется тем, что они быстро успевают занять рецепторные участки для эндорфинов*.

* Несчастные случаи, связанные с передозировкой наркотиков, объясняются тем, что связывание чрезмерного количества, например, героина зндорфиновыми рецепторами в нервных центрах продолговатого мозга приводит к резкому угнетению дыхания, а иногда и к полной его остановке (Besson, 1988, Science et Vie, Hors série, n° 162).

Действие амфетаминов обусловлено тем, что они подавляют обратное поглощение норадреналина пресинаптическими окончаниями. В результате накопление избыточного количества нейрогормона в синаптической щели приводит к чрезмерной степени бодрствования мозговой коры.

Принято считать, что эффекты так называемых транквилизаторов (например, валиума) объясняются главным образом их облегчающим влиянием на действие ГАМК в лимбической системе, что приводит к усилению тормозных эффектов этого медиатора. Наоборот, как антидепрессанты действуют главным образом ферменты, инактивирую-шие ГАМК, или такие препараты, как, например, ингибиторы моноаминоксидазы, введение которых увеличивает количества моноаминов в синапсах.

Смерть от некоторых отравляющих газов наступает вследствие удушья. Такое действие этих газов связано с тем, что их молекулы блокируют секрецию фермента, разрушающего ацетилхолин. Между тем ацетилхолин вызывает сокращение мышц и замедление сердечного и дыхательного ритма. Поэтому его накопление в синаптических пространствах приводит к угнетению, а затем и полной блокаде сердечной и дыхательной функций и одновременному повышению тонуса всей мускулатуры.

Изучение нейромедиаторов еще только начинается, и можно ожидать, что в скором времени будут открыты сотни, а может быть и тысячи этих веществ, многообразные функции которых определяют их первостепенную роль в регуляции поведения.

Дендриты и аксоны это неотъемлемые части, входящие в строение нервной клетки. Аксон зачастую у нейрона содержится в одном числе и выполняет передачу нервных импульсов от клетки, частью которой он является к другой, воспринимающей информацию посредством восприятия ее такой частью клетки, как дендрит.

Дендриты и аксоны, соприкасаясь с друг другом, создают нервное волокно в периферических нервах, головном, а также спинном мозге.

Дендрит - это короткий, разветвлённый отросток, который служит главным образом для передачи электрических (химических) импульсов от одной клетки к другой. Он выступает принимающей частью и проводит нервные импульсы, полученные от соседней клетки к телу (ядру) нейрона, элементом строения которой он является.

Свое название, он получил от греческого слова, что в переводе означает дерево благодаря своему внешнему сходству с ним.

Строение

Вместе они создают специфическую систему нервной ткани, отвечающую за восприятие передачи химических (электрических) импульсов и передачу их дальше. Они схожи по строению, только аксон намного длиннее дендрита, последний наиболее рыхлый, с наименьшей плотностью.

Нервная клетка зачастую содержит достаточно большую разветвленную сеть дендритных ответвлений. Это дает ей возможность повысить сбор сведений из среды вокруг нее.

Находятся дендриты около тела нейрона и образуют больше количество соприкосновений с другими нейронами, выполняя свою основную функцию передачу нервного импульса. Между собой они могут соединяться маленькими отростками.

К особенностям его строения относят:

• длинной может достигать до 1 мм;
• он не обладает электроизолирующей оболочки;
• обладает большим количеством правильной уникальной системой микротрубочек (они ясно видны на срезах, идут параллельно, не пересекаясь между собой зачастую одни длиннее других, отвечают за передвижение веществ по отросткам нейрона);
• имеет активные зоны соприкосновения (синапсов) с яркой электронной плотностью цитоплазмы;
• от ствола клетки имеет такие отхождения, как шипики;
• имеет рибонуклеопротеиды (осуществляющие биосинтез белка);
• обладает гранулированной и не гранулированной эндоплазматической ретикулумой.

Особого внимания в строение заслуживают микротрубочки, они располагаются параллельно его оси, лежат отдельно или собираться вместе.
В случае разрушения микротрубочек, нарушается транспортировка веществ в дендрите, вследствие чего концы отростков остаются без поступления питательных и энергетических веществ. Тогда они способны воспроизводить нехватку питательных веществ за счет рядом лежащих объектов, это из синоптических бляшек, миелиновой оболочки, а также элементов глиальных клеток.

Цитоплазма дендритов характеризуется большим количеством ультраструктурных элементов.

Не меньшего внимания, заслуживают и шипики. На дендритах зачастую можно встретить такое образования, как мембранный вырост на нем тоже способный образовывать синапс (место соприкосновения двух клеток), называемый шипиком. Внешне это похоже, на то, что от ствола дендрита имеется узковатая ножка, заканчивающаяся расширением. Такая форма позволяет увеличивать площадь синапса дендрита с аксоном. Также внутри шипика в дендрических клетках мозга головы есть специальные органеллы (синаптические пузырьки, нейрофиламенты и т. д.). Такое строение дендритов с шипиками характерно для млекопитающих с высшей уровнем деятельности мозга.

Шипик хоть и признан производным дендрита, в нем нет нейрофиламентов и микротрубочек. Цитоплазма шпика имеет гранулированный матрикс и элементы, отличающиеся от содержания дендритных стволов. Она, и сами шипики имеют прямое отношение к синоптической функции.

Уникальностью является их чувствительность к внезапно возникшим экстремальным условиям. При отравлении, будь оно алкогольное или ядами, изменяется в меньшую сторону их количественное соотношение на дендритах нейронов коры больших полушарий мозга. Учеными были замечены и такие следствия патогенного воздействия на клетки, когда число шипиков не уменьшалось, а, наоборот, возрастало. Это характерно на начальной стадии ишемии. Считается, что увеличение их количества улучшает функционирование мозга. Таки образом, гипоксия служит толчком к возрастанию метаболизма в нервной ткани, реализуя ненужных в обычной ситуации ресурсов, быстрому выведению шлаков.

Шипики зачастую способны объединяться в кластеры (объединения нескольких однородных предметов).

Некоторые дендриты образуют ветви, которые, в свою очередь, образуют дендритный регион.

Все элементы одной нервной клетки именуются дендритным деревом нейрона, образующего его воспринимающую поверхность.

Дендриты ЦНС характеризуются увеличенной поверхностью, образующие в зонах деления увеличительные площади или узлы разветвляющей.

Благодаря своему строению, он получает сведения от соседней клетки, преобразует в импульс, передает телу нейрона, где тот обрабатывается и предается далее аксону, предающему информацию другой клетки.

Последствия разрушения дендритов

Они хоть и после устранения условий, вызвавших нарушения в их построении, способны восстанавливаться, полностью нормализуя обмен веществ, но только если эти факторы недолго, незначительно воздействовали на нейрон, в противном же случае, части дендритов погибают, и так как не имеют возможности покинуть организм, накапливаются в их цитоплазме, провоцируя отрицательные последствия.

У животных это приводит к нарушению форм поведения, за исключением простейших условных рефлексов, а у человека может вызвать нарушения нервной системы.

Кроме того, рядом ученных доказано, что при слабоумии в пожилом возрасте и заболевание Альцгеймера у нейронов не отслеживаются отростки. Стволы дендритов внешне становятся похожи на обгоревшие (обугленные).

Не менее важным является и изменения количественного эквивалента шипиков вследствие патогенных условий. Так как они признаны структурными компонентами межнейрональных контактов, то нарушения, возникающие в них, могут спровоцировать достаточно серьезные нарушениям функций мозговой деятельности.

Нейрон – структурно-функциональная единица нервной системы, представляет собой электрически возбудимую клетку, которая обрабатывает и передает информацию посредством электрических и химических сигналов.

Развитие нейрона.

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным.) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, аналогичные имеющимся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Нервная клетка - нейрон - является структурной и функциональной единицей нервной системы. Нейрон - клетка, способная воспринимать раздражение, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать нервные импульсы и передавать их другим клеткам. Нейрон состоит из тела и отростков - коротких, ветвящихся (дендритов) и длинного (аксона). Импульсы всегда движутся по дендритам к клетке, а по аксону - от клетки.

Виды нейронов

Нейроны, передающие импульсы в центральную нервную систему (ЦНС), называются сенсорными или афферентными . Моторные, или эфферентные, нейроны передают импульсы от ЦНС к эффекторам, например к мышцам. Те и другие нейроны могут связываться между собой с помощью вставочных нейронов (интернейронов). Последние нейроны еще называются контактными или промежуточ­ными .

В зависимости от числа и рас­положения отростков нейроны делятся на униполярные, биполярные и мультиполярные .

Строение нейрона

Нервная клетка (нейрон) со­стоит из тела (перикариона ) с ядром и нескольких отростков (рис. 33).

Перикарион является метаболическим центром, в кото­ром протекает большинство син­тетических процессов, в частно­сти, синтез ацетилхолина. В теле клетки есть рибосомы, микротру­бочки (нейротрубочки) и другие органоиды. Нейроны формируют­ся из клеток-нейробластов, кото­рые еще не имеют выростов. От тела нервной клетки отходят ци­топлазматические отростки, число которых может быть различным.

Короткие ветвящиеся отростки , проводящие импульсы к телу клетки, называются дендритами . Тонкие и длинные отростки, прово­дящие импульсы от перикариона к другим клеткам или перифериче­ским органам, называются аксонами . Когда в процессе формирования нервных клеток из нейробластов происходит отрастание аксонов, спо­собность нервных клеток делиться утрачивается.

Концевые участки аксона способны к нейросекреции. Их тонкие веточки со вздутиями на концах соединяются с соседними нейронами в специальных местах - синапсах. Вздутые окончания содержат мел­кие пузырьки, наполненные ацетилхолином, играющим роль нейромедиатора. Есть в пузырьках и ми­тохондрии (рис. 34). Разветвлен­ные отростки нервных клеток пронизывают весь организм жи­вотного и образуют сложную систему связей. На синапсах возбуждение передается от ней­рона к нейрону или к мышечным клеткам. Материал с сайтаhttp://doklad-referat.ru

Функции нейронов

Основная функция нейронов - обмен информации (нервными сигналами) между частями тела. Нейроны восприим­чивы к раздражению, т. е. способны возбуждаться (генерировать возбуждение), проводить возбуждения и, наконец, передавать его дру­гим клеткам (нервным, мышечным, железистым). По нейронам прохо­дят электрические импульсы, и это делает возможной коммуни­кацию между рецепторами (клетками или органами, воспринимаю­щими раздражение) и эффекторами (тканями или органами, отвечаю­щими на раздражение, например мышцами).

Нейроны могут соединяться один с другим, формируя биологические нейронные сети . По отношению к границе нервной системы и направлению передачи информации нейроны разделяют на рецепторные (граничные, получают сигналы извне, формируют на их основании и передают информацию в нервную систему), эффекторные (граничные, передают сигналы из нервной системы во внешние клетки) и вставочные (внутренние для нервной системы).

Сложность и многообразие функций нервной системы определяется взаимодействием между нейронами, а также между нейронами и мышцами и железами. Это взаимодействие обеспечивается набором различных сигналов, передаваемых с помощью ионов. Ионы генерируют электрический заряд (потенциал действия), который движется по телу нейрона.

Важное значение для науки имело изобретение метода Гольджи в 1873 году, позволявшего окрашивать отдельные нейроны . Термин «нейрон» (нем. Neuron ) для обозначения нервных клеток введён Г. В. Вальдейером в 1891 году .

Строение нейронов

Тело клетки

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), ограниченной снаружи мембраной из липидного бислоя . Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов. Липиды располагаются гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой. Этот слой пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: в форме глобул на поверхности, на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм. Тело содержит ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами , аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, который проникает в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии .(Нейроглия , или просто глия (от др.-греч. νεῦρον - волокно, нерв + γλία - клей), - совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в мозге примерно равно количеству нейронов).

В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная эндоплазматическая сеть нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные (двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. effectus - действие) - вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные - осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Механизм создания и проведения потенциала действия

В 1937 году Джон Захари Младший определил что гигантский аксон кальмара может быть использован для изучения электрических свойств аксонов. Аксоны кальмара были выбраны из-за того что они намного крупнее человеческих. Если вставить внутрь аксона электрод то можно замерить его мембранный потенциал .

Мембрана аксона содержит в себе потенциал-зависимые ионные каналы . Они позволяют аксону генерировать и проводить по своему телу электрические сигналы называемые потенциалами действия. Эти сигналы образуются и распространяются благодаря электрически заряженным ионам натрия (Na +), калия (K +), хлора (Cl -), кальция (Ca 2+).

Давление, растяжение, химические факторы или изменение мембранного потенциала могут активировать нейрон. Происходит это вследствие открытия ионных каналов которые позволяют ионам пересекать мембрану клетки и соответственно изменять мембранный потенциал.

Тонкие аксоны расходуют меньше энергии и метаболических веществ для проведения потенциала действия, но толстые аксоны позволяют проводить его быстрее.

Для того чтобы проводить потенциалы действия более быстро и менее энергозатратно нейроны могут использовать для покрытия аксонов специальные глиальные клетки называемые олигодендроцитами в ЦНС или шванновскими клетками в переферической нервной системе. Эти клетки покрывают аксоны не полностью, оставляя промежутки на аксонах открытые внеклеточному веществу. В этих промежутках повышенная плотность ионных каналов. Они называются перехватами Ранвье . Через них и проходит потенциал действия посредством электрического поля между промежутками.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными.

• униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
• псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
• биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
• мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. По одной из версий нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. Первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение, которое прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, аналогичные имеющимся в теле нейрона.

Микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется у окончания. Конус роста - это область быстрого

Основными функциями нервной клетки являются восприятие внешних раздражении (рецепторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция).

Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейроны центральной нервной системы на 2 большие группы:

1) клетки, передающие информацию на большие расстояния (из одного отдела центральной нервной системы в другой, от периферии к центру, от центров к исполнительному органу). Это крупные, афферентные и эфферентные нейроны, имеющие на своем теле и отростках большое количество синапсов, как возбуждающих, так и тормозящих, и способные к сложным процессам переработки поступающих через них влиянии;

2) клетки, обеспечивающие межнейроальные связи в пределах ограниченных нервных структур (промежуточные нейроны спинного мозга, коры больших полушарий и др.). Это мелкие клетки, воспринимающие нервные влияния только через возбуждающие синапсы. Эти клетки не способны к сложным процессам интеграции локальных синаптических влияний потенциалов, они служат передатчиками возбуждающих или тормозящих влияний на другие нервные клетки.

Воспринимающая функция нейрона. Все раздражения, поступающие в нервную систему, передаются на нейрон через определенные участки его мембраны, находящиеся в области синаптических контактов. В большинстве нервных клеток эта передача осуществляется химическим путем с помощью медиаторов. Ответом нейронов на внешнее раздражение является изменение величины, мембранного потенциала.

Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше воспринимается различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятельность и возможность участия нервной клетки в разнообразных реакциях организма. На телах крупных мотонейронов спинного мозга насчитывают до 15000—20000 синапсов. Разветвления аксонов могут образовывать синапсы на дендритах (аксодендритические синапсы) и на соме (теле) нервных клеток (аксосоматические синапсы), в ряде случаев—на аксоне (аксоаксональные синапсы). Наибольшее число (до 50%) синапсов находится на дендритах. Особенно густо они покрывают средние части и окончания дендритных отростков, причем многие контакты расположены на специальных шипиковидных выростах, или шипиках (рис. 44), которые еще больше увеличивают воспринимающую поверхность нейрона. В мотонейронах спинного мозга и пирамидных клетках коры поверхность дендритов в 10—20 раз больше поверхности тела клетки.

Чем сложнее интегративная функция нейрона, тем большее развитие имеют аксодендритические синапсы (в первую очередь те, которые расположены на шипиках). Особенно они характерны для нейрональных связей пирамидных клеток в коре больших полушарий.

Промежуточные нейроны (например, звездчатые клетки коры) таких шипиков лишены.

Приходящие в пресинаптическую часть контакта нервные импульсы вызывают опорожнение синоптических пузырьков с выведением медиатора в синаптическую щель (рис. 45). Веществами, передающими нервные влияния в синапсах нервных клеток, или медиаторами, могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга, в вегетативных ганглиях), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон, в гипоталамусе), некоторые аминокислоты и др. Диаметр пузырьков примерно равен ширине синаптической щели. В клетках передней центральной извилины коры больших полушарий у людей 18 — 30 лет синаптические пузырьки имеют диаметр 250 — 300 ангстрем при ширине синаптической щели 200 — 300 ангстрем. Выделение медиатора облегчается тем, что синаптические пузырьки скапливаются вблизи от синаптической щели— в так называемых активных, или оперативных, зонах. Чем больше нервных импульсов проходит через синапс, тем больше пузырьков перемещается в эту зону и прикрепляется к пресинаптической мембране. В результате облегчается выделение медиатора последующими нервными импульсами.

Эффекты, возникающие при активации синапса, могут быть возбуждающими или тормозящими. Это зависит от качества медиатора и свойств постсинаптической мембраны. Возбуждающие нейроны выделяют возбуждающий медиатор, а тормозные — тормозной. Кроме того, один и тот же медиатор может оказывать различное воздействие в разных органах (например ацетилхолин возбуждает скелетные мышечные волокна и тормозит сердечные).

В состоянии покоя мембрана поляризована: снаружи регистрируется положительный заряд, а внутри — отрицательный. В нервной клетке мембранный потенциал покоя равен примерно 70 мв.

При возбуждающих влияниях увеличение проницаемости мембраны обусловливает вхождение положительно заряженных ионов натрия в клетку и, следовательно, уменьшение разности потенциалов по обе стороны мембраны, т. е. ее деполяризацию. В постсинаптической мембране данного участка клетки при этом регистрируется небольшое отрицательное колебание мембранного потенциала с амплитудой около 10 мв, или возбуждающий постсинаптический потенциал (сокращенно ВПСП), нарастающий примерно за 1, 2 мсек. до своего максимума и затем убывающий.

При тормозных воздействиях проницаемость мембраны увеличивается незначительно — главным образом для ионов калия (диаметр гидратированного иона калия меньше, чем диаметр иона натрия). Поскольку ионов калия больше внутри клетки, они выходят из нее наружу, увеличивая поляризацию мембраны, т. е. вызывают ее гиперполяризацию. При этом регистрируется положительное колебание с амплитудой около 5 мв — тормозной постсинаптический потенциал (сокращенно ТПСП). Обычно ВПСП и ТПСП длятся всего несколько миллисекунд. Однако в некоторых нейронах головного мозга постсинаптические потенциалы могут иметь значительно большую длительность: ВПСП — до 80 мсек., ТПСП — более 100 мсек.